暴力行為的神經迴路

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	【欲閱讀更豐富內容，請參閱科學人2019 年第 208 期 06 月號】 藉由動物與人體實驗，已逐漸找出侵略與暴力行為在腦中的運作模式！ 撰文／菲爾茲（Douglas Fields） 翻譯／謝伯讓 2017年，美國拉斯維加斯曼德勒海灣酒店32樓，一位槍手持強力來福槍向下方演唱會的觀眾掃射了1000發子彈後自戕，58名無辜觀眾因此死亡，另有869名觀眾受傷。這位瘋狂殺手的大腦被送到史丹佛大學分析，以期找出暴力行為的生物學解釋。 科學家可能從他腦中發現什麼嗎？事實上，結果可能很豐碩，目前還沒有關於凶殺行為的基因測試，但分析大腦有可能找出人腦控制暴力行為的生理機制。透過那些用來檢視人類其他認知行為，例如行走、說話和閱讀的實驗方式，神經科學家現在已經能追蹤侵略暴力行為的神經迴路。這些新發現不但可幫助解開極端暴力行為（例如上述拉斯維加斯血案）的神經機制，也有助於解釋更常見的開車時瞬間暴怒，或是母親見到自己小孩受到威脅時的激動反應。 肢體暴力以及可能致命的攻擊行為，乃是適者生存的競爭核心，所有動物都演化出特殊的神經迴路來執行並控制攻擊行為。1920年代一系列以貓為實驗動物的先驅實驗中，生物學家黑斯（Walter Hess）發現下視丘深部的一群神經核和攻擊行為有關。後來還發現這個腦區也負責掌管其他強烈衝動和生存行為，例如交配及進食。當黑斯在貓的腦中植入電極，並刺激此神經核時，原本溫和的貓立刻出現哈氣的憤怒動作，攻擊並殺害籠中其他小動物。人腦中也有同樣的神經結構，稱為「下視丘攻擊區」。 這項發現引發了後來眾所周知的「蜥蜴腦」概念：有人宣稱人類原始欲望來自於演化較早出現的古老神經核，在適當情境下引起野獸般的行為。自從黑斯發表了他的發現後，接下來將近一個世紀的科學家所面對的最重要問題，就是下視丘攻擊區究竟接收到大腦迴路中哪些訊息時會引發或抑制攻擊行為？相對較新的技術，例如光學遺傳學（以光來啟動或關閉神經迴路的實驗技術）以及可進入實驗動物腦中的光纖攝影技術，讓我們能觀察神經元在攻擊行為出現時的反應，並回答上述的一些問題。事實上，我們現在已經能找出憤怒和攻擊行為的神經迴路。 由於研究倫理上的顧慮，許多關於攻擊行為的神經迴路研究都只能使用動物實驗。雖然人類和其他脊椎動物的攻擊行為很明顯相似，但若想從動物實驗的結果推論到人類行為和情緒，仍須格外小心。對所有動物來說，肢體暴力與攻擊行為通常伴隨生命危險，因此這種行為會受到嚴格的調控，只有在特定型式的威脅出現時才會展現出來。 人類和其他動物會本能地使用暴力（甚至是致命攻擊）來獲取食物、保護幼子或自我防禦。但上述暴力行為的任何一種（例如殺害獵物或保護幼子）都有不同的神經迴路。此外，許多動物都是高社交能力的物種，而暴力攻擊行為則是建立和維持社會秩序的手段（公羊會透過頭部對撞來決定誰可以和母羊繁衍後代）。對人類而言，死刑、監禁和強制移除資源或權利（罰款和褫奪公權）等，都是用來維持社會秩序的法制化暴力行為。防衛領地、保護族群中的成員，以及競爭行為等來自實驗動物的發現，科學家也推論到人類身上，以找出人類不同型態的暴力攻擊行為的神經迴路。從心理學的觀點來看，人類的暴力攻擊行為可能由無限種不同挑釁與動機引發，但從神經科學的角度而言，只有少數幾個腦部的特定神經迴路和暴力攻擊行為有關。找出並了解這些神經迴路的功能，仍是目前科學界努力的目標，而且極其重要。這種歷經億萬年殺戮生存競爭而寫入大腦中的暴力攻擊能力，時常會在疾病、藥物以及精神失調後出現異常，並導致悲劇性後果。 暴力行為的神經迴路 當我們決定使用暴力時，其實充滿了風險。在一個人暴衝前，有一組廣佈腦中的精密神經迴路會變得很活躍。為了解暴力攻擊行為的神經解剖學，讓我們把大腦比喻成一朵洋菇。覆蓋洋菇表層的薄皮，就等同是大腦皮質。大腦皮質只有三公釐厚，它是高階認知功能的核心腦區，也是人之所以為人的關鍵核心。大腦皮質也負責感覺運動統合（從感覺到產生行為的過程），甚至涉及意識，亦即動物決定是否要發動暴力攻擊行為的關鍵。 杏仁體是深埋在大腦皮質下的神經結構，位置相當於洋菇柄的上方，也就是如屋椽般的蕈褶四散開來以支撐蕈蓋之處，它的功能是快速處理可能會產生威脅的感覺輸入訊息。杏仁體有著向四面八方輸出與輸入的連結，從大腦皮質到下視丘都有。這個杏仁狀結構的主要功能就是訊息轉送中心，負責把感覺訊息傳入大腦，同時也接收來自大腦皮質的下行訊號，包含決策以及其他高階訊息處理的結果。 下視丘也位於蕈柄的頂端，是負責控制身體自動功能的核心腦區，在我們無意識的情況下控制心跳、體溫、呼吸、睡眠週期、注意力以及分泌腦下腺激素，也是產生情緒衝動並啟動攻擊行為的腦區。人類的腦幹就相當於蕈柄，是脊髓和大腦資訊流通的樞紐。為了精確描述，必須注意人腦有左右成對兩個半球，杏仁體也是左右兩半球各有一個。 腦中多個調控暴力攻擊行為的腦區，讓大腦可或快或慢對威脅做出反應。不過，深思熟慮的反應是兩者中較為複雜的一種，而前額葉皮質是做出決策的關鍵腦區。2013年巴西聖保羅大學的神經科學家莫塔（Simone Motta）、坎特拉斯（Newton Sabino Canteras）及同事發表一項實驗結果，深入研究「母熊護子」行為的生物學機制，當然，這可不是熊媽媽獨有的行為。 當一隻外來公鼠進入鼠媽媽和幼子所處的籠子，鼠媽媽會表現出攻擊行為，研究人員以顯微鏡觀察犧牲鼠媽媽後解剖的下視丘染色組織，在小小的下視丘攻擊區中發現了一種稱為Fos的蛋白質。在顯微鏡下，這個區域像是被黑色簽字筆點滿了般，黑點就是瞬間出現的Fos蛋白，是鼠媽媽被入侵者激怒後、下視丘攻擊區中的神經元激烈活化的快速生成物。其他研究團隊也證實暴力攻擊行為和下視丘攻擊區的關聯：他們在基因改造小鼠的下視丘攻擊區置入光纖攝影機，觀察神經元活躍時所發出的光。 這群神經元稱為腹側乳頭狀體前核，莫塔的團隊發現，如果把這群神經元從下視丘攻擊區中移除，當入侵者出現時，鼠媽媽就比較不會表現防禦性攻擊行為，但鼠媽媽對掠食者（貓）或其他威脅的反應則未受影響。黑斯在將近一個世紀前所使用的電極太過粗大，以致於無法找出下視丘攻擊區中關於暴力攻擊行為的次級神經迴路。新的分析方法則提供了一幅遠比當時更精細的神經影像。 若要順利讓雄性入侵者活化鼠媽媽這個腦區，鼠媽媽腦部就必須先接收感覺入侵者的訊息、處理並轉送到下視丘。所有的主要感覺訊息都會經由不同神經路徑進入大腦：視覺訊息經由視神經，嗅覺訊息則經由嗅覺神經。輸入的感覺資訊到達大腦皮質後，在那裡被分析並擷取出關於刺激物的細節特徵，接下來每一種感覺都有一個相對應的訊息被送至特定分工的腦區處理，例如位於頭部後側的視覺皮質，就會擷取出物體相對於背景的形狀、顏色和動作資訊，並傳送至其他腦區，最後產生視知覺。歷經這些過程後，我們才可辨識出一張熟悉的臉。 反射式反應的神經機制 這個涉及一連串腦區的複雜資訊處理模式，宛如在生產線上組裝一輛汽車，必須歷經一段時間才能完成。當突發的威脅（例如握緊的拳頭朝你的下巴揮過來）時，大腦處理視覺資訊後意識到威脅並躲開，所花的時間可能太長了！有鑑於此，大腦演化出一條高速皮質下路徑（其中包含了杏仁體），可快速把輸入資訊傳送至腦中偵測威脅的神經迴路。感覺訊息在傳到大腦皮質並進入意識前會先到達杏仁體，也就是為什麼我們有時能躲開一顆突然飛入我們視野中的籃球，過一會兒才回神發覺「剛剛是怎麼一回事？」的原因。 突然侵入我們周圍的物體會被大腦視為一種威脅，即使我們有時無法看清楚該物體。杏仁體就像警報系統的動作偵測器，一旦發現不該出現的事物，就會快速啟動激烈反應來對抗可能的威脅。 人類十分倚賴視覺，但嗅覺對許多動物來說更重要。在莫塔的實驗中，氣味很有可能是啟動母鼠腦中偵測威脅的生理機制關鍵，而這項訊息可能被快速傳送到下視丘攻擊區。在顯微鏡下檢視母鼠的杏仁體，科學家看到兩個腦區因為入侵者的攻擊而出現明顯的Fos染色蛋白。而杏仁體中的這兩個子區（位於內側杏仁體中）都會接收來自嗅覺區的輸入訊息。下視丘的乳頭狀體前核，是母性激烈反應的中心，也有神經元只對異性的氣味產生反應。 杏仁體中的另一個子區後核，也出現了許多Fos染色蛋白。後核的神經元擁有一種稱為「礦物皮質激素受體」（mineralocorticoid receptor）的激素受體，讓外界壓力得以引發暴力攻擊行為。其他關於公鼠暴力攻擊行為的研究則發現，當這些受體受到抑制時，公鼠會變得比較溫順。這項發現可能是為什麼某種情境中的多種面向（無論是壓力或其他因素）都可能降低暴力攻擊行為發生門檻的部份原因。 人類實驗 這些動物實驗的目的，是想確定啟動或抑制某一特定腦區，是否就能產生某種特定行為。然而，動物實驗無法證實某種行為發生時的真實內心感受，用電刺激老鼠的大腦可能會誘發痛覺，因此引發暴力攻擊行為，但我們無法得知這行為，是否直接由暴力攻擊行為有關的腦區活化導致。 不過有些人類實驗的結果明確顯示暴力情緒和杏仁體強烈相關。1960年代，西班牙神經科學家戴爾嘎多（Jose Manuel Rodriguez Delgado，已於2011年逝世）在一名女性受試者腦中植入電極，並在她平靜彈奏吉他時刺激她右腦的杏仁體，結果她停止彈奏與歌唱，突然暴怒並甩開樂器，然後開始捶打一旁的牆壁。如此暴力行為伴隨著強烈情緒，必定會壓過腦中其他相抗衡的衝動。發起攻擊行為會帶來風險，例如可能導致對方報復而讓自己受傷或死亡，或者也有可能因為害怕威脅，最後必須逃走或感到羞愧。......

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