水中的雷霆

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	【欲閱讀更豐富內容，請參閱科學人2019 年第 207 期 05 月號】 電鰻使用電的方式非常多樣，可以用來感覺、攻擊和防禦，深入了解電鰻的生理和行為，讓動物學家驚歎不已。 撰文／卡坦尼亞（Kenneth C. Catania） 翻譯／鄧子衿 電鰻會電擊獵物，這不是秘密，人們好幾個世紀以前就知道這件事。不過除非你在星艦企業號上擔任保全人員，否則「電擊」只是個含糊的詞。這種生物發出電擊的過程到底是怎麼一回事？直到不久之前，生物學家對此幾乎一無所知。我本來也沒有計畫要研究這些現象，更從沒想過最後會為了科學研究，把自己的手獻給電鰻。我是大學教授，課程中會教到放電的魚類，所以我買了一些電鰻養在實驗室中，這樣就可以拍照並錄製慢動作影片做為教材，讓課堂活潑一些。我從中觀察到一些特別現象，使我擱下其他工作，專心探究牠們。 電鰻使用高壓電攻擊獵物時，水槽中附近的魚在三毫秒內全都靜止不動，像是變成小小的雕像，漂浮在水中。我剛開始以為這些魚全死了，不過當電鰻沒有擊中目標，停止施放高壓電，其他魚就好像「解凍」了般，完全恢復原來游動的速度。電鰻電擊的效應是暫時的，我為此深深著迷，想要知道電鰻電擊的運作方式。我想到最類似的玩意兒是執法人員使用的電擊槍，它能干擾神經系統對於肌肉的控制能力，造成神經肌肉失能。電擊槍經由電線，每秒施放19次高壓電脈衝。電鰻不需要電線，因為水會導電，就像吹風機掉落進浴盆中的狀況。除此之外，電鰻和電擊槍還有一個相同的地方，就是施放的電脈衝非常短，每次只持續兩毫秒，但是電鰻電擊的頻率比執法武器高多了，每次電轟擊（volley）時電脈衝會連發，一秒超過400次。那麼，電鰻算得上在水中游動的進階版電擊槍嗎？ 我心裡掛記著這個問題，開始研究電鰻，並在三年之中解開了電鰻攻擊的機制，以及電擊對於獵物和掠食者可能有何功效。電鰻使用電擊的精妙之處，屢屢讓我驚訝，並且了解到人類的發明遠不及大自然的奧妙。 電力遙控 如果你知道電鰻並不屬於常見的鰻魚，而是裸背電鰻科（Gymnotidae）的物種，可能會嚇一跳。這一科的魚類原生於南美洲，同科其他物種會放出微弱的電，偵測周遭環境並彼此溝通。電鰻在演化過程中強化這種放電能力，最高能夠產生電壓600伏特，因為牠的發電器官幾乎和身體一樣長（電鰻可以長到兩公尺多，超過20公斤重）。這種器官由許多特別的發電細胞（electrocyte）組成，圓盤狀的細胞像是電池，能夠放出電。 為了研究電鰻如同電擊槍般讓獵物失去行動能力的方式，我得觀察牠的攻擊模式。電鰻吃食蚯蚓可說是貪得無厭，所以我設計了一項實驗：首先，我把神經和肌肉功能還保持完整的死魚放到有電鰻的水槽中，兩者之間隔著能夠導電的板子，死魚身上接著電線，連接到測量肌肉收縮程度的儀器上。然後我拿蚯蚓餵電鰻，電鰻當然施放電擊，把蚯蚓吃了。我利用這個過程進行一連串實驗，觀察死魚的肌肉對於電鰻狩獵時放出高壓電脈衝的反應。 電鰻放出的高壓電脈衝，使得死魚的肌肉大規模收縮，時間發生在電擊之後三毫秒，我們在原先的慢動作攝影中看到電鰻附近的魚，也是在三毫秒之後靜止不動。顯然電鰻早就在人類之前發明了電擊槍。實驗還顯示出，電鰻放電並不是直接作用在魚的肌肉上，而是作用在連接到肌肉的運動神經上──電鰻發出的每個高壓電脈衝都可以在魚的運動神經上引發動作電位（action potential）這樣的神經脈衝。 這項發現值得注意，因為電鰻的發電器官是特化的肌肉，由電鰻自己的運動神經控制，運動神經則是由腦中的神經元控制。每次放出高壓電脈衝，都是由腦中神經元發出指令訊號，經過運動神經元，啟動發電器官；發電器官把高壓電經由水傳到附近魚隻，啟動牠們的運動神經元，進而影響肌肉。換句話說，電鰻是以高效能的遠距控制方式讓獵物無法動彈。 從遠距控制這個看法出發，我想到獵物肌肉的反應，可能也會反過來改變電鰻的放電模式，因此我開始以全新的視角看待電鰻的高壓電攻擊。鮑爾（Richard Bauer）先前的研究讓我深感興趣，他在1979年的論文指出，電鰻狩獵時經常會停下來，並快速放出兩道高壓電脈衝，間隔只有兩毫秒，這種成對的脈衝稱為「雙擊」（doublet）。我實驗室中所有電鰻都有這樣的行為，因此我很好奇，雙擊的用途是什麼？ 稍微研究一下肌肉生理學，就會發現從運動神經元傳遞到肌肉的「雙擊」（也可以說是成對的動作電位），是讓獵物肌肉產生劇烈收縮的最佳方式。我針對這個現象進行實驗，發現電鰻發出雙擊會造成附近獵物短暫而嚴重的全身痙攣，而高壓電轟擊的效應則是持續麻痺獵物。痙攣會造成水劇烈振動，基本上就是產生水下聲波。由於電鰻能夠察覺細微的水流，我想到一個有趣的可能性：電鰻說不定是用雙擊的方式，在探詢「你活著嗎？」畢竟野生亞馬遜河的電鰻是在晚上狩獵，周圍有各式各樣的獵物隱匿，這比丟到水槽中的蚯蚓和金魚難捉多了。 我實驗室養的電鰻在面對新的獵物（例如美國鰲蝦），或是獵物隱藏在水草中時，往往會放出雙擊，讓獵物痙攣，之後才追蹤位置加以攻擊，獵物的動作似乎透露了自身的位置，這個明顯的觀察結果支持我的想法。為了得到更直接的證據，我把死魚連接上電刺激器，我可以啟動死魚的痙攣，而電鰻的雙擊也可以；然後我把接上電線的死魚放在絕緣的保鮮袋中，這樣死魚就不會受到電鰻雙擊的影響，可以由我自己控制死魚肌肉的痙攣。結果很明顯，如果死魚沒有痙攣，電鰻就算發出雙擊也不會接著攻擊。這項實驗證明電鰻是在雙擊造成魚的痙攣之後，才發動攻擊的。 所以電鰻聯合兩種遠距控制方式，可說是動物界中最為狡詐的獵捕策略：讓隱藏的獵物有所動作而洩漏行蹤，然後用連續電擊讓獵物動彈不得。......